植物采風集──蘇鐵
文／普蓮精舍護法會副會長
花蓮師範學院生態與環境教育研究所所長 張惠珠
攝影／傳漢
 蘇鐵，一般人叫它們鐵樹，是一群和恐龍一樣古老的植物。在博物館或是生物學教科書裡，重建侏儸紀的場景中，恐龍的背景常是高大的蕨類和蘇鐵，因此我們今天所看到的蘇鐵類植物，可以說是活化石。
在中台禪寺主體建築前方左側的花園一角，種著七叢蘇鐵，比起旁邊高聳碩壯的刺桐，這些蘇鐵看似嬌小，仔細瞧瞧其實不然！它們挺拔俊秀，一副雄糾糾、氣昂昂的模樣，難怪人們喜歡將它種在庭院裏。
蘇鐵，英文Cycads，意為像棕櫚一般的樹，源自蘇鐵屬的拉丁名Cycas ，而Cycas是源自希臘文koikos，意為棕櫚。的確從外型看來，所有的蘇鐵類植物都具有直立的幹莖，和叢生於莖頂的羽狀複葉，彷彿棕櫚樹；由於羽狀複葉大如蕉葉，形如鳳尾，所以華人稱他們鳳尾蕉。
以目而論，全球蘇鐵目（Cycadales）有3科10屬約100種，而其中的蘇鐵科（Cycadaceae）僅1屬20種。它們皆盛行繁衍於三疊紀和侏儸紀，也就是恐龍的時代，因此蘇鐵類植物堪稱為現存最原始、最古老的種子植物。
中台禪寺好像植物園，我們可以在這兒看到三種蘇鐵屬植物，即蘇鐵（Cycas revoluta Thunb.）、台東蘇鐵（Cycas
taitungensis C.F.Shen,K.D. Hill, C.H.Tsou & C.J. Chen）和光果蘇鐵（Cycas
thouarsii R. Brown）。其中蘇鐵原產華南、日本、琉球，本省雖然不產，卻是栽培最普遍的種類，處處可見；而台東蘇鐵則是本省特有種，野生族群僅分布於台東的紅葉溪上游和海岸山脈的東河農場附近；光果蘇鐵是原產東非和馬達加斯加的種類，本省數量不多。
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從庭院中最常見的蘇鐵來認識這群活化石植物是最方便不過的了。記得小時候看黑白電視時，曾有歌仔戲的台詞這樣說到：「海水會乾，石頭會爛，鐵樹會開花……」，將鐵樹開花與海枯石爛並提，說明這是可能發生但不常發生，很久很久才發生一次的事兒。其實說鐵樹不常開花，這是將鐵樹種在溫帶地區的事，在台灣鐵樹幾乎年年開花，因為蘇鐵原本就是分布於熱帶和亞熱帶地區的植物，台灣是適合它們生長的地方。
蘇鐵是常綠棕櫚狀木本植物（圖1-a），樹幹通常單一，高一至四公尺，偶分枝，常數幹叢生，幹上遺留密生的堅硬葉痕，彷彿披著鐵甲，據說「鐵樹」之名就是這樣來的。葉為羽狀複葉，叢生莖頂，向周圍開展，小葉線形，僅有一中肋，質硬，前端尖銳刺人，基部的小葉甚至成刺狀，好像武器（圖1-b），葉緣反捲（圖1-c），種名revoluta就是形容它的小葉反捲。蘇鐵雌雄異株，不開花時雌雄難辨，開花時一目了然。雄株會從莖頂抽出長圓錐形的雄花毬（male
strobuli）一至數個（圖1-d），每個雄花毬，長可達50∼60公分，直徑10公分，每個雄花毬由數百個鱗片狀的小孢子葉（圖1-e）組成，小孢子葉成螺旋狀排列，初開的花毬鮮黃色，看起來像鳳梨一般，每個小孢子葉上著生許多花粉囊，花粉囊通常三五成群的著生。雌株由葉叢中心抽出皇冠形的雌花，雌花不成毬，由許多大孢子葉圍成（圖1-f），大孢子葉成羽毛狀，密披黃色絨毛，在大孢子葉下端兩側著生數枚胚珠（圖1-g），如果受粉成功，胚珠就可以發育成種子，種子扁倒卵形，成熟時外種皮橘紅色，內種皮堅硬。種仁富含澱粉，可食。
在本省蘇鐵開花的季節通常是在五月底六月初，也正是莘莘學子準備畢業的時候，而到了秋天開學時，雄蕊上的雄花毬早已枯萎變黑，甚至掉落；然而，受粉成功的雌株，這時正是驗收成果的季節，一粒粒飽滿的種子，錯落有致地著生在金黃色的大孢子葉上，好像鳥巢裡放了一堆紅蛋，又像皇冠的葉片上鑲了許多紅寶石。寫到這兒讓我想起令我感動的一則小故事，二十多年前，一位上幼稚園的小朋友，每天下課後就到我當時任教的校園中玩耍，有一天她興奮的跑到辦公室大聲告訴阿姨、叔叔們：「你們快來看，蘇鐵媽媽生了好多蛋蛋。」原來校園中有好幾棵蘇鐵，有雌株、也有雄株。春末夏初當蘇鐵開花時，小朋友早已發現他們不一樣，我告訴他們雄株是蘇鐵爸爸，雌株是蘇鐵媽媽；半年後一個秋天的下午，小朋友終於有了驚人的發現——蘇鐵媽媽生了好多蛋蛋。不錯，這些像蛋的種子，播在泥土中，就可以孵化（萌發）出一棵新的小蘇鐵！
蘇鐵是裸子植物，裸子植物就是種子裸露的植物（如蘇鐵、銀杏、松柏……），相對的，被子植物是種子包被在果實裏的植物（如梅、桃、李、蕃茄……），換句話說裸子植物是不結果實的，我們觀察蘇鐵的雌株，從開花到結子，初時只見大孢子葉的近基部左右各著生了幾枚胚珠，如果有機會授粉成功，這些胚珠就會逐漸發育、長大、飽滿，外表也從毛毛的黃色，變成光滑、橘紅色的種子。整個發育過程中，每片大孢子葉只是從幼嫩變成熟，它們並沒有彼此癒合，也沒有將種子包被起來，種子一直是裸露的，但卻巧妙地演出雌花三部曲；首先是春末夏初時，大孢子葉初展，它們像張開手掌般地迎接來自雄株的花粉，以便完成傳宗接代的任務；當有部分的胚珠受粉後，每片大孢子葉隨著種子的發育，邊長大邊向內彎，眾孢子葉圍成圓球狀（圖1-f），將發育中的種子隱藏其中，您只能小心奕奕地掀開一片孢子葉（否則會被刺到），才能一窺球內乾坤，看到了一粒粒橘紅色的種子；最後當種子熟透時，大孢子葉鞠躬盡瘁，枯萎了，將種子暴露在莖頂的葉叢間。在台灣，每年蘇鐵都可能開花，每年蘇鐵也都會長一輪葉片，當葉片凋零時，也必在莖上留下鐵甲般的葉痕，因此數一數莖上的葉痕有幾圈，也可以大致計算蘇鐵的年齡。
從化石的記錄和器官的比較解剖上，裸子植物是比較古老的一群種子植物，比裸子植物更古老也同樣繁榮於恐龍時代的是蕨類植物，尤其是高大的蕨類，蕨類的一個大特徵是幼芽捲曲，蕨類不產生種子，蕨類在生殖過程中產生有鞭毛的精子游泳至卵的所在處與卵結合。在現生的裸子植物中，只有蘇鐵保有幼芽、幼葉捲曲的特徵；在現生的裸子植物中，只有蘇鐵與銀杏具有鞭毛能游泳的精子，這些事實，只是告訴我們，您有幸與一群相當古老的植物「同時」生活在地球上。
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生活在台灣這塊土地上，我們應該認識一下，台灣特有種的蘇鐵——台東蘇鐵。台東蘇鐵一度被誤認為台灣蘇鐵（Cycas
taiwaniana Carruth），直到1994年才得以正名，猛然一聽，真是一頭霧水。故事是這樣的：1893年一位分類學家Carruthers先生，根據可能採自台灣或福建、廣東的蘇鐵標本第一次描述並命名「台灣蘇鐵」，1920年日人Sasaki第一次在台東採到台灣產的蘇鐵，並沿用「台灣蘇鐵」之名，1928年日人Yamamato，在拜訪台灣特有種蘇鐵的原產地後，詳細地描述探訪過程，並仔細地觀察它的特徵且將所謂的「台灣蘇鐵」與蘇鐵（C.revoluta）做一比較，說道兩者關係很近，但是不同的種。本世紀初，廣東的植物學者將產於廣東的蘇鐵鑑定為台灣蘇鐵（這是正確的！），直到1994年台灣的植物學者沈中桴等四人，包括兩岸的學者和一位洋人，在仔細地檢視與核對各種蘇鐵的模式標本後，赫然發現，台灣蘇鐵不產在台灣，據以命名的台灣蘇鐵模式標本，其實是產在廣東及其附近，而真正產在台灣的蘇鐵卻一直沒有被正式命名；於是沈等四人終於在一世紀後給台東蘇鐵正名：學名為Cycas
taitungensis C.F.Shen, K.D.Hill, C.H. Tsou & C.J.Chen，種名的後面有四個命名者，是相當長的一個學名。至於台灣蘇鐵其實是廣東產的蘇鐵，名字怎麼辦呢？當初可能由於標籤錯置，或採集記錄偏差所致，但基於國際命名法規，優先權的規定，目前仍使用C.taiwaniana之名。因此我們必須使用台東蘇鐵之名在台灣特有種的蘇鐵上，才不至於張冠李戴。
至於在台大傅園、台北植物園、墾丁熱帶植物園和中台山可以看到的第三種蘇鐵是原產自馬達加斯加的「光果蘇鐵」，這裡用「果」，其實是指他成熟的種子，徑約5公分，外表綠色光滑的大粒種子。
這三種蘇鐵以個頭來看，光果蘇鐵顯得最高大，台東蘇鐵次之，蘇鐵又次之；開花結子時它們的差異更明顯，那麼，不開花不結子時又如何區分呢？遺傳密碼將它們對應的特徵表現在身體的各部位，我們可以由小葉片的構造，清楚的區別三種：從小葉的橫切面觀察：光果蘇鐵中肋兩面均凸出（圖2-c），台東蘇鐵中肋僅在下面凸出，葉緣不反卷（圖2-b），蘇鐵，中肋在葉下面凸出，葉緣反捲（圖2-a）。
此外還有一個很有趣的「氣味」會在光果蘇鐵雄花開的季節發散出來，經過多年的尋找求證，才發現夏天植物園裡的「人蔘」氣味來自光果蘇鐵。
全球的蘇鐵類植物，大多列入「紅皮書」中，紅皮書是登錄瀕臨絕危物種的書，因此各國也都將蘇鐵列為「應予保護的植物」，在台灣我們有兩個蘇鐵保護區，一個在台東縣延平鄉紅葉村鹿野溪沿岸，面積約300公頃，保護區的入口處就是紅葉少棒的故鄉；另一個在台東海岸山脈，林務局成功事業區32、33林班，面積約30公頃，生育情形堪稱良好，這個中生代中期盛極一時的古老植物能殘存於寶島，且生長良好，也可說是我們的福氣。
有一種小灰蝶喜歡生長在蘇鐵身上，因此叫做蘇鐵小灰蝶，它們的幼蟲以蘇鐵的嫩葉為食，台灣產的蘇鐵小灰蝶是特有亞種，中名東陞蘇鐵小灰蝶，原本只住在台東的紅葉村，以台東蘇鐵的嫩芽為食，並維持一個動態平衡，近幾年台灣吹起了蘇鐵風，從鄉村到都市，許多人將台東蘇鐵的近親蘇鐵到處栽種，於是當蘇鐵小灰蝶飛出故鄉時，發現外面的世界居然也有食物可以育兒，於是，他們將一顆顆藍色的卵下在蘇鐵上，等蘇鐵嫩芽發出時，幼蟲也孵出，幼蟲可以大快朵頤，所以這兩年來，不論鄉村都市，許多的蘇鐵都遭殃了，有些還得以苟延殘喘，有些就一命嗚呼了。為什麼原本與台東蘇鐵共存共榮的蘇鐵小灰蝶，竟然變成居家蘇鐵的殺手？專家研究的結果說，都是人類惹的禍，破壞了大自然原本物種相生相剋的平衡。您住家或附近的蘇鐵被啃了嗎？好機會，別放過，好好地觀察幼蟲如何啃食捲曲的蘇鐵幼葉，如何蛻變羽化成以灰藍色為主調的彩蝶？您將讚歎生命的美麗與奇妙！
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