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专题思惟








植物采风集──苏铁



文/普莲精舍护法会副会长
花莲师范学院生态与环境教育研究所所长 张惠珠
摄影/传汉


  苏铁,一般人叫它们铁树,是一群和恐龙一样古老的植物。在博物馆或是生物学教科书里,重建侏儸纪的场景中,恐龙的背景常是高大的蕨类和苏铁,因此我们今天所看到的苏铁类植物,可以说是活化石。

  在中台禅寺主体建筑前方左侧的花园一角,种着七丛苏铁,比起旁边高耸硕壮的刺桐,这些苏铁看似娇小,仔细瞧瞧其实不然!它们挺拔俊秀,一副雄纠纠、气昂昂的模样,难怪人们喜欢将它种在庭院里。

  苏铁,英文Cycads,意为像棕榈一般的树,源自苏铁属的拉丁名Cycas ,而Cycas是源自希腊文koikos,意为棕榈。的确从外型看来,所有的苏铁类植物都具有直立的干茎,和丛生于茎顶的羽状复叶,仿佛棕榈树;由于羽状复叶大如蕉叶,形如凤尾,所以华人称他们凤尾蕉。

  以目而论,全球苏铁目(Cycadales)有3科10属约100种,而其中的苏铁科(Cycadaceae)仅1属20种。它们皆盛行繁衍于三叠纪和侏儸纪,也就是恐龙的时代,因此苏铁类植物堪称为现存最原始、最古老的种子植物。

  中台禅寺好像植物园,我们可以在这儿看到三种苏铁属植物,即苏铁(Cycas revoluta Thunb.)、台东苏铁(Cycas taitungensis C.F.Shen,K.D. Hill, C.H.Tsou & C.J. Chen)和光果苏铁(Cycas thouarsii R. Brown)。其中苏铁原产华南、日本、琉球,本省虽然不产,却是栽培最普遍的种类,处处可见;而台东苏铁则是本省特有种,野生族群仅分布于台东的红叶溪上游和海岸山脉的东河农场附近;光果苏铁是原产东非和马达加斯加的种类,本省数量不多。

  从庭院中最常见的苏铁来认识这群活化石植物是最方便不过的了。记得小时候看黑白电视时,曾有歌仔戏的台词这样说到:“海水会干,石头会烂,铁树会开花……”,将铁树开花与海枯石烂并提,说明这是可能发生但不常发生,很久很久才发生一次的事儿。其实说铁树不常开花,这是将铁树种在温带地区的事,在台湾铁树几乎年年开花,因为苏铁原本就是分布于热带和亚热带地区的植物,台湾是适合它们生长的地方。

  苏铁是常绿棕榈状木本植物(图1-a),树干通常单一,高一至四公尺,偶分枝,常数干丛生,干上遗留密生的坚硬叶痕,仿佛披着铁甲,据说“铁树”之名就是这样来的。叶为羽状复叶,丛生茎顶,向周围开展,小叶线形,仅有一中肋,质硬,前端尖锐刺人,基部的小叶甚至成刺状,好像武器(图1-b),叶缘反卷(图1-c),种名revoluta就是形容它的小叶反卷。苏铁雌雄异株,不开花时雌雄难辨,开花时一目了然。雄株会从茎顶抽出长圆锥形的雄花球(male strobuli)一至数个(图1-d),每个雄花球,长可达50~60公分,直径10公分,每个雄花球由数百个鳞片状的小孢子叶(图1-e)组成,小孢子叶成螺旋状排列,初开的花球鲜黄色,看起来像凤梨一般,每个小孢子叶上着生许多花粉囊,花粉囊通常三五成群的着生。雌株由叶丛中心抽出皇冠形的雌花,雌花不成球,由许多大孢子叶围成(图1-f),大孢子叶成羽毛状,密披黄色绒毛,在大孢子叶下端两侧着生数枚胚珠(图1-g),如果受粉成功,胚珠就可以发育成种子,种子扁倒卵形,成熟时外种皮橘红色,内种皮坚硬。种仁富含淀粉,可食。

  在本省苏铁开花的季节通常是在五月底六月初,也正是莘莘学子准备毕业的时候,而到了秋天开学时,雄蕊上的雄花球早已枯萎变黑,甚至掉落;然而,受粉成功的雌株,这时正是验收成果的季节,一粒粒饱满的种子,错落有致地着生在金黄色的大孢子叶上,好像鸟巢里放了一堆红蛋,又像皇冠的叶片上镶了许多红宝石。写到这儿让我想起令我感动的一则小故事,二十多年前,一位上幼稚园的小朋友,每天下课后就到我当时任教的校园中玩耍,有一天她兴奋的跑到办公室大声告诉阿姨、叔叔们:“你们快来看,苏铁妈妈生了好多蛋蛋。”原来校园中有好几棵苏铁,有雌株、也有雄株。春末夏初当苏铁开花时,小朋友早已发现他们不一样,我告诉他们雄株是苏铁爸爸,雌株是苏铁妈妈;半年后一个秋天的下午,小朋友终于有了惊人的发现——苏铁妈妈生了好多蛋蛋。不错,这些像蛋的种子,播在泥土中,就可以孵化(萌发)出一棵新的小苏铁!

  苏铁是裸子植物,裸子植物就是种子裸露的植物(如苏铁、银杏、松柏……),相对的,被子植物是种子包被在果实里的植物(如梅、桃、李、蕃茄……),换句话说裸子植物是不结果实的,我们观察苏铁的雌株,从开花到结子,初时只见大孢子叶的近基部左右各着生了几枚胚珠,如果有机会授粉成功,这些胚珠就会逐渐发育、长大、饱满,外表也从毛毛的黄色,变成光滑、橘红色的种子。整个发育过程中,每片大孢子叶只是从幼嫩变成熟,它们并没有彼此愈合,也没有将种子包被起来,种子一直是裸露的,但却巧妙地演出雌花三部曲;首先是春末夏初时,大孢子叶初展,它们像张开手掌般地迎接来自雄株的花粉,以便完成传宗接代的任务;当有部分的胚珠受粉后,每片大孢子叶随着种子的发育,边长大边向内弯,众孢子叶围成圆球状(图1-f),将发育中的种子隐藏其中,您只能小心奕奕地掀开一片孢子叶(否则会被刺到),才能一窥球内乾坤,看到了一粒粒橘红色的种子;最后当种子熟透时,大孢子叶鞠躬尽瘁,枯萎了,将种子暴露在茎顶的叶丛间。在台湾,每年苏铁都可能开花,每年苏铁也都会长一轮叶片,当叶片凋零时,也必在茎上留下铁甲般的叶痕,因此数一数茎上的叶痕有几圈,也可以大致计算苏铁的年龄。

  从化石的记录和器官的比较解剖上,裸子植物是比较古老的一群种子植物,比裸子植物更古老也同样繁荣于恐龙时代的是蕨类植物,尤其是高大的蕨类,蕨类的一个大特征是幼芽卷曲,蕨类不产生种子,蕨类在生殖过程中产生有鞭毛的精子游泳至卵的所在处与卵结合。在现生的裸子植物中,只有苏铁保有幼芽、幼叶卷曲的特征;在现生的裸子植物中,只有苏铁与银杏具有鞭毛能游泳的精子,这些事实,只是告诉我们,您有幸与一群相当古老的植物“同时”生活在地球上。

  生活在台湾这块土地上,我们应该认识一下,台湾特有种的苏铁——台东苏铁。台东苏铁一度被误认为台湾苏铁(Cycas taiwaniana Carruth),直到1994年才得以正名,猛然一听,真是一头雾水。故事是这样的:1893年一位分类学家Carruthers先生,根据可能采自台湾或福建、广东的苏铁标本第一次描述并命名“台湾苏铁”,1920年日人Sasaki第一次在台东采到台湾产的苏铁,并沿用“台湾苏铁”之名,1928年日人Yamamato,在拜访台湾特有种苏铁的原产地后,详细地描述探访过程,并仔细地观察它的特征且将所谓的“台湾苏铁”与苏铁(C.revoluta)做一比较,说道两者关系很近,但是不同的种。本世纪初,广东的植物学者将产于广东的苏铁鉴定为台湾苏铁(这是正确的!),直到1994年台湾的植物学者沈中桴等四人,包括两岸的学者和一位洋人,在仔细地检视与核对各种苏铁的模式标本后,赫然发现,台湾苏铁不产在台湾,据以命名的台湾苏铁模式标本,其实是产在广东及其附近,而真正产在台湾的苏铁却一直没有被正式命名;于是沈等四人终于在一世纪后给台东苏铁正名:学名为Cycas taitungensis C.F.Shen, K.D.Hill, C.H. Tsou & C.J.Chen,种名的后面有四个命名者,是相当长的一个学名。至于台湾苏铁其实是广东产的苏铁,名字怎么办呢?当初可能由于标签错置,或采集记录偏差所致,但基于国际命名法规,优先权的规定,目前仍使用C.taiwaniana之名。因此我们必须使用台东苏铁之名在台湾特有种的苏铁上,才不至于张冠李戴。

  至于在台大傅园、台北植物园、垦丁热带植物园和中台山可以看到的第三种苏铁是原产自马达加斯加的“光果苏铁”,这里用“果”,其实是指他成熟的种子,径约5公分,外表绿色光滑的大粒种子。

  这三种苏铁以个头来看,光果苏铁显得最高大,台东苏铁次之,苏铁又次之;开花结子时它们的差异更明显,那么,不开花不结子时又如何区分呢?遗传密码将它们对应的特征表现在身体的各部位,我们可以由小叶片的构造,清楚的区别三种:从小叶的横切面观察:光果苏铁中肋两面均凸出(图2-c),台东苏铁中肋仅在下面凸出,叶缘不反卷(图2-b),苏铁,中肋在叶下面凸出,叶缘反卷(图2-a)。

  此外还有一个很有趣的“气味”会在光果苏铁雄花开的季节发散出来,经过多年的寻找求证,才发现夏天植物园里的“人参”气味来自光果苏铁。

  全球的苏铁类植物,大多列入“红皮书”中,红皮书是登录濒临绝危物种的书,因此各国也都将苏铁列为“应予保护的植物”,在台湾我们有两个苏铁保护区,一个在台东县延平乡红叶村鹿野溪沿岸,面积约300公顷,保护区的入口处就是红叶少棒的故乡;另一个在台东海岸山脉,林务局成功事业区32、33林班,面积约30公顷,生育情形堪称良好,这个中生代中期盛极一时的古老植物能残存于宝岛,且生长良好,也可说是我们的福气。

  有一种小灰蝶喜欢生长在苏铁身上,因此叫做苏铁小灰蝶,它们的幼虫以苏铁的嫩叶为食,台湾产的苏铁小灰蝶是特有亚种,中名东升苏铁小灰蝶,原本只住在台东的红叶村,以台东苏铁的嫩芽为食,并维持一个动态平衡,近几年台湾吹起了苏铁风,从乡村到都市,许多人将台东苏铁的近亲苏铁到处栽种,于是当苏铁小灰蝶飞出故乡时,发现外面的世界居然也有食物可以育儿,于是,他们将一颗颗蓝色的卵下在苏铁上,等苏铁嫩芽发出时,幼虫也孵出,幼虫可以大快朵颐,所以这两年来,不论乡村都市,许多的苏铁都遭殃了,有些还得以苟延残喘,有些就一命呜呼了。为什么原本与台东苏铁共存共荣的苏铁小灰蝶,竟然变成居家苏铁的杀手?专家研究的结果说,都是人类惹的祸,破坏了大自然原本物种相生相克的平衡。您住家或附近的苏铁被啃了吗?好机会,别放过,好好地观察幼虫如何啃食卷曲的苏铁幼叶,如何蜕变羽化成以灰蓝色为主调的彩蝶?您将赞叹生命的美丽与奇妙!




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